신경과학 3강. 감각과 운동: 구성되는 세계
눈은 카메라가 아닙니다. 우리가 보는 세계는 수신된 것이 아니라 뇌가 지어 올린 것입니다.
풀고 시작
허블과 비셀: 선분에 반응하는 세포
노벨상급 발견이 슬라이드를 갈아 끼우다 나왔다면 믿으시겠습니까? 빛은 망막에서 전기 신호로 바뀌어 시상의 외측슬상핵을 거쳐 후두엽의 일차시각피질(V1)에 도착합니다. 1950년대 말 허블(David Hubel)과 비셀(Torsten Wiesel)은 마취한 고양이의 시각피질에 미세전극을 꽂고 화면에 점을 비추었지만, 세포는 좀처럼 반응하지 않았습니다. 돌파구는 우연이었습니다. 슬라이드를 갈아 끼울 때 유리판의 가장자리 그림자가 화면을 스치자 세포가 폭발적으로 발화한 것이죠. 세포가 기다린 자극은 점이 아니라 특정 기울기의 선분이었습니다. 이후 두 사람은 V1의 세포들이 방향, 움직임, 윤곽 같은 특징에 선별적으로 반응하는 특징 검출기(feature detector)임을 체계적으로 보였고 1981년 노벨상을 받았습니다. 시각은 사진을 통째로 받는 과정이 아니라, 특징들로 분해했다가 다시 조립하는 과정이라는 것이 이 발견의 함의입니다.
지각은 구성이다
그런데 조립에는 재료가 모자랍니다. 망막에는 시신경이 빠져나가는 맹점이 있어 상이 맺히지 않는 구멍이 존재하는데, 우리 시야에 구멍은 없죠. 뇌가 주변 정보로 메워 넣기 때문입니다. 애덜슨(Edward Adelson)의 체커 그림자 착시에서는 물리적으로 동일한 밝기의 두 칸이 그림자 맥락 때문에 확연히 다르게 보입니다. 뇌가 "그림자 밑이니 실제로는 더 밝을 것"이라고 조명을 역산해 보정한 결과입니다. 즉 지각은 감각 입력과 뇌의 가정이 만나 만들어지는 구성(construction)이고, 현대 신경과학은 이를 뇌가 예측을 먼저 내고 오차만 수정한다는 예측 처리의 틀로 다듬고 있습니다. 이것은 철학 서가의 오래된 논쟁과 정확히 포개집니다. 경험이 백지에 찍히는 인상이라는 소박한 그림에 맞서, 칸트는 마음의 형식이 경험을 구성한다고 주장했죠. 시각 신경과학은 그 논쟁에 실험 데이터를 제출하는 셈입니다(경험론 3강 참고).
호문쿨루스: 일그러진 신체 지도
체감각도 지도로 조직됩니다. 캐나다의 신경외과의 펜필드(Wilder Penfield)는 간질 수술 중 깨어 있는 환자의 피질을 약한 전류로 자극하며 반응을 기록했고, 두정엽 앞쪽 띠에 몸 전체가 순서대로 대응된 지도를 발견했습니다. 이 지도를 사람 모양으로 그린 것이 호문쿨루스(homunculus)입니다. 그 형상은 기괴하게 일그러져 있습니다. 손가락과 입술은 거대하고 몸통과 다리는 빈약하죠. 왜일까요? 피질 면적은 신체 부위의 크기가 아니라 감각의 정밀도에 비례해 배정되기 때문입니다. 손끝은 두 점 자극을 몇 mm 간격에서도 구별하지만 등은 몇 cm를 벌려도 한 점으로 느끼는데, 그 차이가 그대로 피질의 땅 넓이로 나타납니다. 중요한 것은 이 지도가 고정 배선이 아니라는 점입니다. 손가락을 잃으면 그 영역을 이웃 부위가 잠식하고, 악기 연주자의 손가락 영역은 확장됩니다. 지도는 사용에 따라 다시 그려지는 것이죠.
운동: 예측하는 소뇌
여러분은 왜 스스로를 간지럽힐 수 없을까요? 운동 명령은 전두엽 뒤쪽의 일차운동피질에서 내려가고, 여기에도 운동 호문쿨루스가 있습니다. 그러나 명령만으로 매끄러운 동작은 나오지 않습니다. 감각 피드백은 수십 ms씩 늦게 도착하므로, 빠른 동작을 피드백만으로 조종하는 것은 지연된 화면으로 게임을 하는 것과 같거든요. 소뇌는 운동 명령의 사본을 받아 그 결과를 미리 예측하고, 예측과 실제의 오차로 다음 동작을 교정합니다. 스스로 간지럽힐 수 없는 이유도 여기 있습니다. 자기 손의 감각 결과는 이미 예측되어 반응이 깎여 나가기 때문입니다. 감각이 구성이고 운동이 예측이라면, 뇌는 세계를 비추는 거울이 아니라 세계에 대한 모형을 돌리는 기관입니다. 그 모형을 경험이 어떻게 고쳐 쓰는가, 즉 학습의 생물학이 다음 강의 주제입니다.
인출 문제
생각해볼 질문 (정답 없음)
- 지각이 구성이라면, 두 사람이 "같은 것을 본다"는 말은 어디까지 보장될까요.